莱维飞行假说—— 动物的觅食策略

文/杨夕歌

野生动物在觅食时并不是像无头苍蝇一样乱碰运气,而是可能遵循一种被称为莱维飞行假说的觅食策略。
莱维飞行假说—— 动物的觅食策略
于野生动物而言,填饱肚子可是首要问题。食草动物或杂食动物还好一些,食物来源丰富,而且植物也不会移动。然而食肉动物就比较惨了,它们必须通过捕猎来获取食物。捕猎过程中,捕食者需要和猎物斗智斗勇,这是对精力和体力的双重考验。
   不同种类的捕食者性情、口味和身体条件都有差异,捕食风格自然不同。例如狮子、老虎和狼的捕食风格,就体现了猫科动物和犬科动物的差别:狮子、老虎身体强壮,行动敏捷,喜欢独来独往;狼的身体和速度较狮子、老虎为弱,但群居生活使得狼的捕食效率大大提升。例如加拿大灰狼在捕捉野牛时,会不断采用包夹骚扰战术使野牛群陷入混乱,伺机攻击落单的野牛。
   和狼相比,作为猫科动物的狮子就高傲不少。雄狮和少数雌狮喜欢独自行动。当然,碰到大型猎物,例如大象时,雌狮之间也会成群合作。但和狼群相比,狮子之间的合作就没那么默契了。
   不过巧妇难为无米之炊,无论采用何种策略,捕食行动都需要有个大前提,那就是首先要能发现猎物,否则捕食能力再高强也是纸上谈兵!那么怎么样才能最高效地发现猎物呢?
最自然的觅食策略——布朗运动
   多数站在食物链顶端的动物,例如狮子、老虎、狼、鹰、鳄鱼等,都主要靠视觉来寻找猎物。和气味不同,视觉信号不存在梯度差,看不见就是看不见,没有动物具有透视眼。像鹰这样的猛禽视野宽广,在觅食方面具有一定的优势,但狮子、老虎这样的陆地动物就不得不考虑觅食的策略问题了。
   在不知道猎物位置的情况下,捕食者的行动一般会自然地遵循布朗运动。大家对布朗运动应该不陌生,例如把花粉颗粒加入水中,它便会无规则地在水中四处探索游荡。布朗运动是一个连续的随机过程,它的步长(颗粒在单位时间间隔内运动的距离)服从正态分布。
   离散版(位置和时间分量都离散)的布朗运动又叫作随机游动,它的步长和方向都是离散的。尽管布朗运动和随机游动是两个概念,也各自发展出一套不同的理论,但两者的数学本质是一样的。所以无论捕食者采用哪种觅食策略,发现猎物的效率实际上没有差别。
   回到觅食策略的问题,如果捕食者像无头苍蝇一样漫无目的地做布朗运动,真的能很有效地找寻到猎物吗?在数学上可以证明,布朗运动就和分子的自由扩散一样,单位速度的分子在时间t内平均只有t1/2的位移量(注意是位移,不是总路程)。捕食者若采用这种方案找寻猎物,可能需要踏遍千山万水才能成功。
   那么有没有搜索效率比布朗运动更高的策略呢?几名巴西物理学家于1999年提出了一个猜想,认为莱维飞行比布朗运动有更高的搜索效率,因此自然选择会偏向于采用莱维飞行策略捕食的生物。为了理解什么是莱维飞行,我们首先需要对概率分布的重尾性有一个认识。
  
布朗运动也会失效——概率分布的重尾性
   布朗运动的步长服从正态分布。正态分布是一种典型的轻尾分布,也就是不太可能取得极端值的分布。
   在现实生活中,有太多的事件不能用轻尾分布来描述,例如保险领域的保险金:事故可以看作是稀有事件,但一旦发生并通过审核,保险公司就必须赔付大量金额,这样一来保险金的分布函数就很可能取得较大的值。为了描述这样容易取得极值的随机变量,我们需要引入重尾分布。
   莱维飞行和布朗运动的差别,不外乎就是它的步长值服从重尾分布,而并非正态分布。这样一来,在同样的速度下,时间t内捕食者的平均位移就得到了质的飞跃。
或许正是因为平均位移的提升,人们直接把重尾分布版的布朗运动称为莱维飞行,而非莱维运动。找吃的,就是要快狠准!
  
莱维飞行的证据——细菌的觅食策略
   关于莱维飞行的假说需要大量实验来验证,但是关于动物的实验往往需要耗费大量时间,而且得到的测量结果可能有很大误差。那么有没有更加直观的验证手段呢?一个方案就是考察细菌的趋化性运动。
   大肠杆菌或许是科学家研究得最透彻的细菌了,它利用身上的鞭毛进行活动。
   既然是生物,自然要获取养分。大肠杆菌可以把蛋白质、糖类当作食物来源,并凭借食物的梯度差来确定自己的游动方向。大肠杆菌并不会一股脑地向食物浓度最高的地方冲去——万一这是一个陷阱怎么办?所以大肠杆菌会采用随机的游动策略,以做好随时开溜的准备。
   那么大肠杆菌怎样实现这种随机性呢?既然大肠杆菌可以通过自己的鞭毛进行活动,那么每根鞭毛的活动状态就是随机性的来源。大肠杆菌的鞭毛不像乌贼的腕足那样灵活,每根鞭毛只能顺时针或逆时针旋转。当多数鞭毛顺时针旋转时,大肠杆菌处于打转状态,移动距离很小;多数鞭毛逆时针旋转时,它便开始了游动。这种策略又称作游击战策略。
   尽管最初的莱维飞行假说是针对动物而言的,但从大肠杆菌的游击战策略可以看出,该假说对微生物同样适用!这样一来,对微生物的研究也能反过来帮助人们更深入地理解动物行为,这便是微观的细胞生物学在宏观的生态学中的应用。
  
莱维飞行的推广——莱维过程
   莱维飞行的冠名者保罗·莱维是一名法国数学家,他还提出了比莱维飞行更一般的概念——莱维过程。作为布朗运动的一种推广,莱维过程在金融领域正受到越来越多的重视。
   连续的布朗运动和离散的泊松过程都是莱维过程的特例。因此我们可以大胆猜想,莱维过程就是带“跳跃”的布朗运动,正是这些不连续的“跳跃”给予了莱维过程“重尾”的特性。
   尽管莱维过程的运用范围比布朗运动更广,但它毕竟是随机性数学的一个分支。随机性模型很适合于描述单个个体的运动状况(例如分子的运动、单个股票走势、动物个体行为等),但当个体数量庞大时(例如一大堆分子的运动、大盘的走向、动物群体的行为等),随机性数学的研究方法就不那么适用了。
   实际上莱维飞行在物理学中还有大量应用,例如临界现象、超扩散、自相似结构等。莱维飞行是一个应用前景非常广泛的数学模型,只是由于概念较新并且涉及的理论较多,这个概念并没有布朗运动那么家喻户晓。不过因为它在数学上比布朗运动更加普适,并且和金融学、物理学和生物学领域的诸多问题紧密相关,所以是一个值得长期研究的内容。
(本文作者杨夕歌为美国俄亥俄州立大学数学博士,读书期间研究方向为生物数学和科学计算,开通有微信公众号“科普最前线”)

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