免疫细胞和免疫器官

文/钟 江

新型冠状病毒(以下简称新冠病毒)的肆虐,让我们聚焦病毒,也让我们关注自己的免疫系统。免疫(immune)是人体重要的生理功能。在英文中,immune是免除、豁免的意思,而中文的“免疫”则直接体现了其最主要的功能——免于疫病。的确,免疫系统的主要功能是应对各种“外毒入侵”,也就是传染病感染。免疫系统也参与防控非病原体感染引起的许多疾病,比如肿瘤。可以说,免疫系统“严密监控”我们身体的运行,避免各种异常情况的发生。
人体免疫系统是一个异常复杂的系统。我们要想弄清免疫系统究竟如何工作,就要先从组成免疫系统的免疫细胞和免疫器官讲起。

免疫细胞知多少
虽然人体几乎所有细胞都或多或少参与免疫,但有一些细胞是“专职”的免疫细胞。它们种类繁多,遍布全身。可以说,身体(甚至包括我们的大脑)没有哪处是没有免疫细胞的。
这些“专职”免疫细胞都来自骨髓,由骨髓中的干细胞分化而来,成熟后分布到全身血管和各淋巴组织,并渗透到其他组织,发挥着控制有害物入侵及清除体内受损细胞的作用。
血液中的白细胞就是“专职”免疫细胞。根据细胞质中是否有明显的颗粒,白细胞被分为有粒白细胞和无粒白细胞两类。有粒白细胞主要和炎症、抗病原体入侵、过敏等有关,可以进一步被分为中性粒细胞、嗜酸性粒细胞和嗜碱性粒细胞。其中,中性粒细胞主要针对细菌感染和炎症,而嗜碱性粒细胞主要和过敏有关。
无粒白细胞更多分布在淋巴结和组织中,包括淋巴细胞、单核细胞、巨噬细胞、自然杀伤细胞和树突状细胞等。
淋巴细胞是人体特异性免疫的主要功能细胞,包括B细胞和T细胞两大类。被入侵的病原体激活后,B细胞分化成产生抗体的浆细胞,而T细胞则分化成为具有特异性杀伤力的细胞毒性T细胞和具有激活特异性免疫作用的辅助性T细胞。这些细胞是特异性免疫的关键细胞。
巨噬细胞顾名思义是具有吞噬能力的大型细胞,由单核细胞发育而来,其大小是一般细胞的2~3倍。血液中的单核细胞并没有吞噬能力,当它们进入组织和淋巴结后,成为成熟的巨噬细胞,就可以吞噬并降解入侵的病原体或受损伤的细胞。自然杀伤细胞也具有杀伤目标细胞的能力,可以通过“细胞外杀伤作用”来清除病原体和有害细胞。

抗原呈递,发布入侵者画像
无粒白细胞中有一类特别的细胞,因有长长的树枝状突起而被称为“树突状细胞”。它们广泛分布在皮肤、气道、淋巴器官等部位,是专业的抗原呈递细胞。
抗原呈递是指细胞把病原体的特征分子展示在自己的表面,以供其他免疫细胞识别。这就好比免疫系统发布了入侵者的画像,让其他免疫细胞认清敌人的面目,做好应对的准备。实际上,免疫细胞无法有效识别游离的抗原,因此,抗原呈递对于免疫反应是至关重要的。
抗原呈递分成外源性呈递和内源性呈递两种。树突状细胞的呈递属于外源性呈递,它们通过特定的细胞分子(主要组织相容性复合物II),把吞入并降解的病原体分子展示到自己的表面。巨噬细胞和B细胞也具有一定的外源性抗原呈递能力,但树突状细胞带有丰富的激活因子,是激活T细胞的最主要细胞。
人体中的其他细胞也具有类似的抗原呈递功能,但主要是内源性呈递。当细胞被病毒感染后,病毒会利用细胞合成病毒蛋白。这时,细胞会悄悄地把一些病毒多肽展示到细胞表面,向免疫系统发出警报。由于这些病毒多肽是在细胞内合成的,其呈递方式就被称为内源性呈递。负责呈递的细胞分子为主要组织相容性复合物I。这种呈递作用更多的是吸引免疫细胞发动攻击,对免疫细胞的激活能力较弱。
主要组织相容性复合物是一类特别的蛋白质,它们在人群中有很多型,个体间差异较大。而且,不同型的主要组织相容性复合物所呈递的分子也会有所不同,造成不同人对同一个病原体的免疫反应有所不同。异体器官移植中的排斥现象就与它们有关。
由于免疫细胞的类别异常繁多,一般根据其细胞表面的特征分子对它们进行区分。比如,B细胞表面的特征分子是CD19等,辅助性T细胞的特征分子是CD4,而细胞毒性T细胞的表面特征分子是CD8。

免疫器官
免疫器官同样遍布我们的全身,根据功能,被分为中枢免疫器官和外周免疫器官两大类。
中枢免疫器官(包括骨髓和胸腺)是免疫细胞发生和分化的场所。对成年人来说,骨髓是免疫细胞产生的场所,其中除了有和骨骼形成有关的成骨细胞、破骨细胞,以及与代谢相关的脂肪细胞外,还有大量的造血干细胞。这些干细胞受一些因子的刺激后,分化为淋巴祖细胞和造血祖细胞。骨髓中分布有许多血管,保持骨髓和全身的联系,分化产生的细胞可以通过血管流向身体其他部位。部分淋巴祖细胞进入胸腺,分化成T细胞;而另一部分留在骨髓,形成B细胞。
胸腺位于前胸上方、胸骨内侧,紧靠心脏。胸腺是T细胞分化和成熟的场所,从骨髓流动过来的淋巴祖细胞在其中有序移动,与各种细胞接触,接受信号刺激后分化和扩增,最终成为T细胞。在这里,能够和人体自身蛋白反应的T细胞会被清除,以避免自身免疫反应,这被称为“克隆删除”。最后,它们分化成辅助性T细胞和细胞毒性T细胞两大类,通过血管离开胸腺进入外周免疫器官,准备参与全身各部位的免疫应答。
外周免疫器官是免疫细胞定居和发生免疫应答的场所,淋巴细胞在这里接触外来抗原,得以激活并扩增。外周免疫器官包括脾脏、淋巴结、扁桃体和腺样体、消化道的派尔淋巴集结、盲肠等。
脾脏位于腹腔的左上方,既是血液贮存的场所,也有大量淋巴细胞聚集。其中,T细胞位于脾脏白髓的动脉血管附近,B细胞则聚集形成“滤泡”,受外来抗原激发后产生成熟的B细胞。
淋巴结分布在全身各处。有时我们会发现自己某个淋巴结肿大,就是各种原因导致淋巴细胞在淋巴结中增生聚集。淋巴结沿淋巴管分布,有输入淋巴管和输出淋巴管,可以从组织收集淋巴液和淋巴细胞,集中到淋巴结进行免疫识别,也会输出活化的免疫细胞到组织。淋巴结也有和脾脏一样的T细胞区和B细胞聚集形式的滤泡。
扁桃体和腺样体中也有大量各类免疫聚集,可以进行免疫应答,属于开放式或半开放式的外周淋巴器官。在人体消化道、呼吸道、泌尿生殖道等部位分布着许多淋巴细胞集结,它们也是免疫应答的重要组成部分。
由于免疫器官数量众多,分布不集中,我们对它们的认识还在不断深入。比如,最近澳大利亚加文研究所的科学家用3D显微镜在淋巴结的外侧发现了一种新的“微器官”——被膜下增生位点(SPF),其可以储存免疫记忆细胞。当以前感染过的病原体再次入侵时,这些记忆细胞可以迅速成为分泌抗体的浆细胞。研究人员表示,这一发现可以帮助科学家更好地开发有效的疫苗。

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